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7互助保成功我站在一个花园棚屋大小的房间里，刚好能把猫举起来转一圈，不过多半会在墙上留下猫抓痕。门又厚又大，房间四壁全白，一尘不染。里面一台巨大的风扇有节奏地搅动和控制着空气，听起来就像《星球大战》里的大反派达斯·维德在用扩音器说话。房间里种满了植物，小罐子里冒着豌豆苗、蚕豆和苜蓿的幼苗，整整齐齐地排列在架子上的托盘中。这里仿佛一个奇怪的温室，更奇怪的是一切都被覆盖着。一些幼苗被透明的塑料杯罩着，另一些放置在塑料立方体中，只通过胳膊粗的舷窗与外界相连，舷窗上则覆盖着细棉布。有一个特别大的盒子，里面放着一大簇肆意生长的幼芽。“我们刚刚开始培育它们，所以我甚至不知道它们是否已经在这儿了。”生物学家南希·莫兰说道。这个房间位于得克萨斯大学奥斯汀分校，房间本身以及里面的所有东西都是她的。我盯着这些幼芽。很显然，莫兰看不到的，我也没法看到。“噢，已经有了，”她指着一个地方说，“在那条茎上。”隔了好一阵，就在我快忍不住开口问到底在哪条茎上之前，我发现了它们。黑色、楔形状的小东西，不超过一厘米，像微型门挡一样挂在芽上。它们是玻璃翅叶蝉（glassy-wingedsharpshooters）。英文名字的前半部分透着晶莹剔透的精致感，后半部分又带着几分西部牛仔的粗犷与苍凉①，而它实际上与二者都不搭。这些细小的昆虫把口器刺入植物，然后从枝叶里吸取液体，过滤吸收微量的营养物质，再从背后喷出一簇细小的水柱，排出剩余的水分，后半部分的名字正由此而来。这种昆虫会吸取几十种不同植物的汁液，能对农业产生不小的威胁，所以要用又大又重的门隔离，再用细布密封，以防逃逸。这个房间里满是这样的威胁。另一种植物正在被一种叶蝉吞噬。满满几架子蚕豆芽正在被豌豆蚜蚕食。这种绿色的昆虫待在绿色的茎表面并不显眼，但我最终还是发现了它们：绿色的锭状小虫，细长腿，触须向后，腹部的两根触角向后突出。每只蚜虫都有自己的私领域，都独占一根正在生长的幼苗。与玻璃翅叶蝉一样，蚜虫也会带来灾害。它们只要简单地占据植物就可以使后者枯萎、死亡，这还不算上它们携带的病毒。这些蚜虫堪称农业之害，在任何人类耕耘和栽种植物的地方都不受欢迎。但在这个房间除外。在这里，它们才是重点，栽培植物的目的只是喂养它们。像这样专门为了培育蚜虫和其他害虫而建的园子，全世界罕见。这些不起眼的昆虫都属于半翅目（Hemiptera）。这个目包含了丰富的物种，比如床虱、猎蝽、介壳虫和叶蝉等，它们的特点是都拥有能够穿刺和吸吮的口器。大多数人说“虫子”（bug）的时候，指的基本是到处爬的小东西。而昆虫学家口中的“bug”指的是半翅目昆虫。大多数半翅目昆虫一辈子都在吸食植物汁液，它们也是唯一只凭这种方式度日的动物。蝴蝶或蜂鸟只是偶尔吸食，但只有半翅目专门以此为生。其实，这种生存方式是它们的共生细菌造就的。如果所有这些细菌突然死亡，那么这间房里的所有昆虫都只有死路一条。“这些虫子的命基本上是它们的共生体给的。”莫兰说道。有了这些共生体，虫子不仅活了下来，生命力亦十分旺盛：人类已经描述了大约82,种半翅目昆虫，还有数千种等待我们去发现。我们之前已经看到，在许多动物个体的日常生活中，微生物不可或缺，它们甚至打造了生命的基础，例如构造器官、校准免疫系统。我们还简单地了解到，一些微生物可以赋予动物不寻常的能力，比如短尾乌贼用于伪装的发光功能，扁形虫的再生技能等。而现在我们即将见证，一些拥有超强能力的微生物，可以如何让一些动物成为演化中的赢家。它们可以消化无法消化的食物，抵御不适宜生存的环境，吃下威胁生命的食物后还能活下去，或者在其他物种失败的时候获得成功。半翅目正是讲述这一切的完美开端。年，德国动物学家保罗·布赫纳（PaulBuchner）便开始研究昆虫的共生体，而这也是他探寻整个昆虫世界的一部分旅程。1他解剖、观察了无数物种，发现动物与微生物之间的共生现象并不罕见。当时的人们认为共生是偶然的，但布赫纳坚持认为这是规律而非例外：“这是一计广泛的策略，虽然总是被作为补充策略。它以多种方式扩展宿主动物的生存可能。”他把几十年的工作所得写成一部巨著，《动物与植物微生物的内共生》（EndosymbiosisofAnimalswithPlantMicroorganisms），2该书后来还译成了英文，并在他80岁生日之际面世。莫兰从她办公室的书架上抽出这本书，虔诚地翻阅泛黄的书页。她说：“这是我们这个领域的圣经。”几十年来，莫兰一直为半翅目昆虫着迷。她曾经也是用罐子收集昆虫的小孩，现在则成了共生领域的领军人物之一，蚜虫正是她职业生涯的基石。年，她参与了11种蚜虫共生菌的基因测序。当时，基因测序技术仍处于初期阶段，所以那项研究无疑是个庞大的任务。为了交换数据，她和她的同事需要“来来回回地寄软盘”。他们发现，所有的蚜虫共生体都属于同一个未经命名的物种。微生物领域的传统，是用大名鼎鼎的微生物学家的名字来命名新发现的微生物，就像亲笔签名。比如西米恩·伯特·沃尔巴克（SimeonBurtWolbach）把自己的名字永远地刻在了沃尔巴克氏体上，路易·巴斯德则出现在巴氏杆菌（Pasteurella）中。你可能从来没有听说过默默无闻的美国兽医丹尼尔·埃尔默·沙门（DanielElmerSalmon），但很可能耳闻过沙门氏菌的鼎鼎大名。那么把哪个名字赋予蚜虫的共生体呢？好像自始至终，布赫纳氏菌都是不二的选择。3这是一种古老的蚜虫伴侣。布赫纳氏菌菌株的系谱，也完全和宿主蚜虫的系谱相符，画出一个就会立即得出另一个。4这意味着，布赫纳氏菌只定植了一次蚜虫（或者至少可以说，只有一次定植成功了）。这个开创性的事件发生在2.5亿至2亿年前，彼时恐龙刚出现，哺乳动物和开花植物都不存在。布赫纳氏菌在那么一长段时间里做了什么呢？布赫纳猜测，昆虫共生体大多是为了获取营养而帮助宿主消化食物。他研究过的许多昆虫都是类似的情况，但布赫纳氏菌略有不同，它不是消化蚜虫的食物，而是为这些食物提供额外的营养。蚜虫以植物韧皮部的汁液为食，这是一种流经植物各个部位的甜蜜液体，从许多方面而言都是一种极好的食物来源：高糖，低毒，很大程度上也不被其他动物觊觎。但它却严重缺乏几种营养素，包括10种动物生存所需的氨基酸。动物缺乏其中的任何一种都将面临毁灭性的冲击。10种氨基酸都缺，更是没有动物能忍受，除非有别的东西可以补偿。现在有无数证据表明，布赫纳氏菌就能提供这样的帮助。5科学家用能杀死布赫纳氏菌的抗生素处理蚜虫，然后发现昆虫需要人工补充氨基酸才能生存。他们用放射性化学物质追踪营养物质的流向，证明氨基酸正是从微生物流向宿主的。研究表明，布赫纳氏菌的基因组尽管非常小且极度退化，但仍保留了许多合成必需氨基酸的基因。许多，但不是全部。合成氨基酸很复杂，涉及一系列化学反应，每一次反应都需要不同的酶催化。试想象汽车工厂的流水线，一条履带经过一系列机器，有的固定座位，有的加上底盘，还有的安装车轮……履带尽头，一辆汽车出现。合成氨基酸的生物化学途径，其作用方式差不多，但是蚜虫和布赫纳氏菌都没法自己修建全套的制酶机。不过，它们选择合作建立生产线，使其贯穿进出两个工厂，一个嵌套在另一个之内。只有合作，它们才能靠韧皮的汁液生存。6吸食汁液与补充共生体之间的联系，在一些同时放弃了二者的半翅目昆虫身上体现得更清楚。一些物种会摄取整个植物细胞，自然不缺乏氨基酸，于是便丢弃了它们的共生体伙伴。这段关系中容不下念旧或者多情的念头，自然选择的残酷契约让一个不再必要的合作伙伴惨遭抛弃。这种苛刻的命令也适用于基因，同时解释了为什么半翅目会让自己步入一个并不能稳定供应营养的处境。它们是动物，所有的动物都演化自摄食其他东西的单细胞捕食者。它们所摄取的食物提供了许多必需的营养，所以会失去自行合成这些营养素的基因。蚜虫、穿山甲、人类和其他动物都背负着这一历史遗存。我们之中没有谁能自行合成这10种必需氨基酸，而通过饮食可以填补这一缺口。如果我们想靠一种特定但缺乏必要营养的食物而活，比如韧皮部的汁液，那就需要帮助。这时候就轮到细菌登场了。面对束缚整个动物王国的限制时，它们一次又一次地帮助半翅目挣脱，把其他动物无法利用的食物制作成美味盛宴。7随着植物的迁移，这种吸食植物汁液的昆虫也随之占领了整个世界。今天，全世界大约有5,余种蚜虫、1,余种粉虱、3,余种木虱、8,余种介壳虫、2,种蝉、3,余种沫蝉、13,多种蚱蜢和超过20,种叶蝉——这些还仅仅是我们已知的。多亏了共生关系，半翅目得以成为动物界成功的演化典范。除了半翅目，还有很多其他动物也拥有营养共生体。大约10%至20%的昆虫都依赖这种微生物：它们为昆虫提供维生素、制备蛋白质所需的氨基酸，以及合成激素所需的固醇。8所有这些活性补充剂，都能让宿主在只能食用缺乏营养的食物（比如植物汁液和血液等）的条件下存活。弓背蚁（又名木匠蚁）是一个包含了大约1,个物种的属，它们均携带一种名为布洛赫曼氏菌（Blochmannia）的共生细菌。这种细菌能让它们主要依靠素食生存，并主宰热带雨林的树冠层。9例如虱子和床虱（以及不是昆虫的蜱和水蛭等），这些小吸血鬼都依靠细菌提供无法通过血液摄取的B族维生素。细菌和其他微生物一次又一次地让动物超越自身的“动物性”，引诱它们闯入并占据生态环境中的犄角旮旯处，而这些地方原本并不可达；让它们获得原本不能承受的生活方式，吃下原本无法消化的食物；让它们突破天性、获得成功。可以在深海中找到这种携手成功的最极端例子：在那里，一些微生物能够让它们的宿主活在几乎不存在食物的环境中。年2月，就在《星球大战》虚拟世界中的“千年隼”号（MillenniumFalcon）奔向太空的几个月前，一艘同样灌注着冒险精神的潜水器“阿尔文”号（Alvin）潜入了深海。这艘潜水器足够容纳三位科学家，其中的空间局促到他们无法展臂，但整个载体又坚固到能够抵达令人难以置信的深度。它在加拉帕戈斯群岛以北约千米的水域开始下潜。在那里，地球上的两个构造板块开裂，就如恋人分手后撕裂的照片。地壳因此生成了一条大裂缝，第一个热液喷口也可能就在这里。人们相信，火山喷发的温度极高的过热水将从海床上滚滚地喷涌而出。载着工作小队的“阿尔文”号开始下潜。海水从表面的蔚蓝渐渐变成深海的墨黑，而且越来越黑，比任何东西都黑。只有偶尔发着生物光的海底生物打破了这一片黢黑。最终，潜水器的灯光照亮了一切，这里是海平面以下2,米的位置，他们发现了之前预测过的海底热液喷口，但也看到了一些不曾预见到的现象，那就是这里活跃着极其丰富的生命。一大簇一大簇的蛤蜊和贝类紧贴着热液烟囱的石壁，鬼魅般雪白的虾和螃蟹依覆其上。规模庞大的鱼群游来游去。最奇怪的是，岩石被坚硬的白色管状物覆盖，其一端仿佛是长着绯红色羽毛的巨型蠕虫。它们看起来就像拧过头的口红，或者像一些更让人不忍直视的东西。其实，它们的确是巨型蠕虫。人们曾以为，深海是不存在生命的海底荒漠；没有阳光照射，高压下的热水可以达到℃，还必须承受深海的巨大压力。但就在这里，“阿尔文”号的团队发现了一个隐蔽的生态系统，其中的生物多样性丝毫不输热带雨林。正如罗伯特·孔齐希（RobertKunzig）在《测绘深海》（MappingtheDeep）中写到的：“就像一个在加拿大拉布拉多出生长大的人，之前完全不了解外面的世界，突然有一天空降到了时代广场。”该团队没想到能在这里找到生命的迹象，他们之中没有一人是生物学家，全是地质学家。当他们收集好标本并带回地面后，唯一可用的防腐剂是伏特加。10其中一条巨型蠕虫辗转到了史密森尼自然历史博物馆的梅雷迪斯·琼斯（MeredithJones）手中，随后被命名为Riftiapachyptila（巨型管虫）。他发现这种生物非常有意思，甚至于年亲自去加拉帕戈斯裂谷收集了更多蠕虫。那里布满了管虫的红色羽状触手，并因此得名“玫瑰园”（RoseGarden）。在一张黑白老照片中，琼斯一头白发，留着小胡子，手里拿着一个管虫标本。照片里的他既温柔又亲切，而管虫看起来像是一坨没包装好的香肠。它的体型很大，比目前发现的其他深海蠕虫都大，抻直了甚至可能有琼斯本人那么高。奇怪的是，它没有嘴，没有内脏，也没有肛门。既然没办法吃东西，它又是如何生存的呢？最直接的假设是，它像绦虫一样通过皮肤吸收营养。但是这个想法很快被推翻，因为采用这种方式的话，它吸收营养的速度不可能这么快。然后，琼斯注意到一条重要线索。这种管虫有一种名为营养体（trophosome）的神秘器官，占了体重的一半，里面充满了纯硫晶体。琼斯在哈佛大学的一次讲座中提到了这一点。当时，一位年轻的动物学家科琳·卡瓦诺（ColleenCavanaugh）坐在观众席间，听完琼斯这席话，她的脑中立即产生了一个想法。听琼斯描述营养体时，她的“尤里卡时刻”忽然到来。根据她的说法，自己当即就跳了起来，并且宣布：管虫体内一定有一种细菌，而且这些细菌会用硫来产生能量。琼斯一再请求她坐下，后来干脆给了她一条虫子研究。经证明，卡瓦诺的顿悟是正确的，也具有革命性。11她通过显微镜发现，管虫的营养体内充满了细菌，每克组织中大约有十亿个细菌。另一个科学家也发现营养体内富含能够处理硫化物的酶，硫化物则包括常见于海底热液喷口环境的硫化氢。卡瓦诺把两个结论结合在一起，推测这些酶来自细菌，管虫利用细菌合成自身所需的食物，其采用的途径完全不同于当时已知的任何形式。陆地生命由阳光驱动。植物、藻类和一些细菌可以利用太阳能来制作自己的食物，把二氧化碳和水加工成糖类。这种把碳从无机物转化成供能物质的过程即为固碳，利用太阳能的过程便是光合作用。这是我们熟悉的食物链的基础。每棵树、每朵花、每只田鼠和鹰，最终都依赖太阳给予的能量。但在深海，生命无法选择依靠阳光生存。它们可以选择过滤海水，捞得那么一点点从海上像落雪一般沉下的有机物碎屑，但若想旺盛地生存，那就需要一个不同的能量来源。对于管虫体内的细菌来说，这种能量来源便是硫，或者更确切地说，是从热液喷口喷出的硫化物。细菌氧化这些化学物质，用氧化所释放的能量固碳，这就是化学合成（chemosynthesis），即使用化学能而不是光或太阳能来合成食物。进行光合作用的植物会把氧气作为一种废弃产物排出体外，进行化学合成的细菌则会排出纯硫，并在管虫的营养体内留下黄色的结晶。这种化学合成过程解释了为什么这种管虫既没有消化系统，也没有嘴：它们的共生细菌为它们提供了所需的所有食物。不像只依赖细菌产生的氨基酸的蚜虫或玻璃翅叶蝉，这些管虫把一切都寄托在它们的共生体之上。科学家很快在深海发现了类似的共生现象。事实证明，很多动物体内都有进行化学合成的细菌，均使用硫化物或甲烷来固碳。12能再生的扁形虫旁链虫（Paracatenula）②便是其中之一。一些蛤蛎、蠕虫和带壳蜗牛的体内也有参与化学合成的共生体，虾的鳃和嘴上也聚集了类似的菌群。某些线虫身上布满了此类微生物，看起来仿佛穿着毛皮大衣；有些雪蟹的钳子上就养着一个细菌乐园，随着滑稽的舞步挥动。许多这样的生物都生活在热液喷口附近，还有一些聚集在冷泉附近，后者会释放相同的化学物质，不过是在较低的温度下以更慢的速度释放。失事船只和沉到海底的木头上定居着与巨型管虫关系很近的管状蠕虫，这些腐烂的木材会产生硫化物供它们使用。死去的鲸会像天赐吗哪③一般，缓缓地沉入海底，也随之创造出富含硫化物的环境，支撑起一个临时但充满生命力的化学合成生物群落。其中一些生物，例如没有肠子、鼻涕状、靠“啃骨头”生存的食骨蠕虫（Osedaxmucofloris）④，专门生存并活跃在鲸落中。对于这些动物而言，走过数十亿年的演化之路后，深海中的生命又仿佛回到了原点。地球上的生命起源于深海热液喷口，一开始的存在形式便是能进行化学合成的微生物。（加拉帕戈斯裂谷的一处地点名为“伊甸园”，真是起得恰如其分。）最终，这些微生物先祖精彩地演化成了数不尽的美丽生命，它们从深海发迹，来到浅海。其中一些演化出了更复杂的生命形式，例如动物；还有一些则通过与进行化学合成的细菌合作，又找回了落回深海、抵达另一个世界的演化之路——如果不这么做，深海极其贫瘠的营养氛围根本没办法支持它们的生存。今天包括管虫在内的所有生活在热液喷口处的动物，都是从浅海物种演化而来的，而它们最终成了深海微生物的宿主。通过内化这些细菌，这些动物拿到了返回冥古的车票。那里既是冥古，也是所有生命的源头。化学合成可能起源于深海，但不仅限于此。卡瓦诺在新英格兰海岸富含硫化物的泥沙中发现了一种蛤蜊，其体内有一种进行化学合成的细菌。另有人在红树林、沼泽、被污水污染的泥土，甚至珊瑚礁周围的沉积物中发现了类似的共生关系——这些生态系统几乎与浅水同义。卡瓦诺团队的前成员妮科尔·杜比利埃（NicoleDubilier）在一个远离炽热热液喷口的地方研究化学合成。这地方远到什么程度呢？也许你可以试着想象一下：景色美如明信片的托斯卡纳小岛厄尔巴。厄尔巴岛阳光灿烂，而这些太阳能也没有白白浪费。离岸的海湾里生长着大片海草。光合作用显然在这里占据着很主要的地位，但即使如此，化学合成也不罕见。杜比利埃潜水到海草处，搅起一些沉积物后便会看到明亮的白色线虫在里面扭来扭去。这是一种名为阿氏厄尔巴线虫（Olaviusalgarvensis）⑤的海洋蠕虫，它们是蚯蚓的近亲，长几厘米，宽半毫米，没有嘴和消化道。“我觉得它们美极了，”杜比利埃说道，“它们是白色的，因为其皮肤下的共生细菌里充满了小球状的硫黄。你可以很容易地把它们挑出来。”这些细菌进行化学合成，类似许多本地的线虫、蛤蛎和扁虫。在这片地中海的泥沙中，通过硫化物制造能量的生物极其丰富多样，甚至能与深海媲美。“居然在意大利！”杜比利埃惊叹道，“我们去了遥远的深海、到了热液喷口后才反过来留意到自家后院里的化学合成共生现象。每次奔赴实地考察，我们都会发现新的物种和新的共生物。”厄尔巴岛看起来是一派田园牧歌的景象，但对化学合成的生命而言，这个地方也提出了挑战。还记得管虫的细菌通过氧化硫化物释放能量吧。在厄尔巴岛的泥沙层沉积物中，硫化物含量非常低，按照原理推测，化学合成过程应该不会在那里起作用。那么，厄尔巴线虫是如何生存的呢？年，杜比利埃发现了答案。她发现，它们有两个不同的共生体：一大一小，在皮肤下混在一起。13小的细菌捕获了厄尔巴岛沉积物中十分丰富的硫酸盐，并把它们转化为硫化物；大的细菌会氧化硫化物，为化学合成提供动力，与管虫中的微生物发挥相似的作用。该过程会持续地产生硫酸盐，供身边的小细菌重复使用。这两种微生物在硫循环中为彼此提供原料，然后向蠕虫提供能量和营养，仿佛共生“三人组”。这个环境对于常规参与化学合成过程的伙伴而言非常贫瘠，但厄尔巴线虫在原有的合作伙伴关系中加入了捕获硫酸盐的细菌，成功地在泥沙中存活下来。杜比利埃后来又发现，该联盟甚至更复杂。厄尔巴线虫实际上有五个共生体：两个处理硫酸盐，两个处理硫化物，还有一个螺旋状的细菌现在还不知道起到了什么作用。“我们可能还需要三十年才能完全理解它。”杜比利埃笑着说道。在浅水中研究共生的她很幸运，不用搭载笨重的潜水器抵达深海也能收集研究对象。她可以在阳光明媚的厄尔巴岛或在加勒比和大堡礁等地点浮潜。总之，这类科研课题很艰难，但必须有人来做。对于露丝·莱（RuthLey）而言，收集微生物就更难了。问题不在于她要从粪便样本中找出微生物，因为在微生物研究中，处理便便根本不是什么事；问题也不在于要从动物园的动物身上收集微生物，因为总有笼子、围墙，或者拿着棍子的管理员守着，可以避免被利爪尖牙伤到。问题在于，做事情之前得先和各类人员过招，忍受各种各样的繁文缛节。莱是一名微生物生态学家，她想比较不同哺乳动物之间的肠道细菌，看看它们的饮食以及演化史如何塑造各自的微生物组。她需要接触许多动物，收集大量粪便，而她附近的圣路易斯动物园刚好满足了这两个条件。实验间隙，莱会戴上手套，拎着袋子和一桶干冰，跳上动物园管理员的车，跟着这个非常友好的工作人员驶遍动物园。管理员负责分散动物的注意力，她则偷偷铲走粪便。“我一直往动物园跑，结果有一天有人注意到我原来是在捡大便，于是把我的情况上报给了动物园管理处，要求我必须‘走程序’。”她说道。不能再随便跟着管理员捡粪便，必须和园方沟通，填好收粪便的表格，签一大堆注意条款。例如一个冬日，莱发现动物园里的河马趴在围场的地上，它们已经悠闲地睡着了，“那里恰好有一大坨便便！”莱说道，“但园方却坚持表格上没有河马。随后，铲屎的工作人员告诉她：这些粪便十分钟后会转到巷子里，你去那儿取吧。”她只能照做。她还收集了许多其他动物的粪便：熊（黑熊、北极熊和眼镜熊），大象（非洲象和亚洲象），犀牛（印度犀牛和黑犀牛），狐猴（黑狐猴、獴狐猴和环尾狐猴），以及熊猫（大熊猫和小熊猫）。她花了4年时间收集了60个物种、个个体的粪便，每份样本都在烘箱中干燥，在混合器中搅成浆，并用研钵和研杵粉碎。那些气味令人难忘，而付出这一切都是为了拿到DNA数据，让她能够为这些动物的肠道细菌编目。莱发现，每种哺乳动物都有自己一套独特的肠道微生物组，但根据其所有者的祖先，特别是它们的饮食结构，这些菌群能够再次被分成小群体。14食草动物的肠道菌群通常具有最高的多样性；食肉动物的最低；杂食动物的饮食种类丰富，肠道菌群多样性居中。不过也有例外：小熊猫和大熊猫的肠道微生物更像它们的肉食亲戚，例如熊、猫和狗，但它们本身却是纯食草动物。15不过这依然存在着某种一般模式，可以为此提供一个简单的解释，以及另一个深刻的暗示。首先是解释。植物是陆地上迄今为止最丰富的食物来源，但这要求动物配备更多酶来消化它们。与肉类相比，植物组织中含有更复杂的碳水化合物，例如纤维素、半纤维素、木质素和抗性淀粉。脊椎动物不具有切碎这些化合物的分子刀，但细菌有。常见的肠道细菌B-theta便拥有超过个切断碳链的酶，而我们虽然拥有比其复杂倍的基因组，体内的这种酶却只有不到种。我们使用类似于B-theta的各种细菌工具，切断植物组织中的碳水化合物，并释放直接滋养我们自身细胞的物质。它们为我们提供的能量占总摄入能量的10%，而这个比例在牛羊中高达70%。如果选择吃素，动物就需要种类多样、数量丰富的微生物。16其次是暗示。地球上出现的第一种哺乳动物是食肉动物，它们体型较小，动起来一溜小跑，吃昆虫管饱。从肉食到植食的转变，是整个哺乳动物纲在演化上的突破。植物的丰富性和多样性使得食草动物的多样性增加得比食肉动物更快，并且散布各处，填补了大型恐龙灭亡后腾出的生态位。今天地球上的大多数哺乳动物是植食性的，大多数目下都至少包括一些食草的物种。即使是包括猫、狗、熊和鬣狗在内的食肉目，其中也有吃竹子的大熊猫。所以，哺乳动物的生存成功建立在植食基础上，而植食又建立在微生物的基础上。不同的哺乳动物一次又一次地从周围的环境中获取能够针对植物的微生物，用微生物的酶充分地磨碎和消化枝枝叶叶。拥有合适的微生物还不够，它们也需要适当的空间和时间才能发挥作用，而植食性的哺乳动物恰好提供了这些条件。它们扩大了一部分肠胃，把它变成发酵室，一是为了容纳这些消化植物的细菌伙伴，二是为了减缓食物通过的速度，让细菌可以充分工作。在大象、马、犀牛、兔子、大猩猩、猪和部分啮齿动物体内，这些发酵室一般都位于肠道的尽头。这些“后肠发酵室”可以令动物在随粪便排出微生物前，让后者通过酶从食物中提取尽可能多的营养。例如牛、鹿、绵羊、袋鼠、长颈鹿、河马和骆驼等另一些哺乳动物，用的则是“前肠发酵室”：它们把微生物放在胃前，或者几个胃中的第一个。为了细菌，它们会牺牲一些营养，但是随后也会消化这些消化助手。“之所以把装细菌的袋子放在前面，是因为你自己也吃这些细菌，”莱说道，“这很聪明。如此一来，单吃秸秆就可以获取所需的全部营养。”比如牛的前肠发酵室会通过反刍来给微生物留下更多时间，虽然把吃下去的东西再呕回嘴里有些恶心，但这种循环反流、重新咀嚼和吞咽的过程十分有效。发酵室的位置还会影响哺乳动物已有的微生物种类。莱发现，前肠发酵动物的微生物组彼此相似，与后肠发酵动物的微生物组差别较大，反之亦然。这些相似之处，甚至超越了物种祖先之间的边界。袋鼠是一种蹦跳在澳大利亚土地上的有袋动物，身穿“条纹裤”、长相与长颈鹿相仿的??狓则来自非洲——但这二者都是前肠发酵动物，从广义上而言，它们的微生物组非常相似。后肠发酵动物中也存在类似的现象。17换言之，微生物左右了哺乳动物肠道的演化，哺乳动物肠道的形态也影响了微生物的演化。18莱的下一项研究更加清晰地揭示了这一现象。她与罗布·奈特一起，比较了动物园动物和生活在泥土、海洋、热泉和湖泊等其他地方的动物的微生物基因组。他们发现，就微生物的多样性而言，脊椎动物的肠道菌群十分独特。动物个体之间的肠道菌群差异，甚至大于湖泊、热泉和其他环境之间的微生物差异。正如该研究团队描述的：“肠道与非肠道环境分属两种情况。”19“这是一个巨大的惊喜，”奈特说道，“第一次有人着手这项分析时，我还认为他们搞错了。”形成如此巨大差异的原因尚不清楚，不过奈特认为，肠道是微生物的独特栖息地：黑暗、缺氧、时刻经受液体的冲刷，还布满了四处巡逻的免疫细胞，而且极富营养。不是所有细菌都可以在这里生存，但对那些抓住这种生态机遇的细菌来说，这一切都十分合适。它们打入肠道环境，疯狂地生长，继而发展出极富多样性的不同菌株和微生物物种。这株演化树朝一个方向深入，叶片宽大且薄薄的一层，与其说像树冠硕大的橡树，倒不如说更像高挑的棕榈。你会在海岛上看到相似的生态系统。岛屿是动物演化的先遣据点，它们或是被暴风雨吹来，或许乘着树干漂来，抑或搭船而来。这些动物或飞行或四处窜行，抑或是蜿蜒滑行着来到岛上各处。它们的后裔开始慢慢地占据岛上的各种栖息地，演化出新的物种。于是便有了夏威夷的蜜旋木雀、加拉帕戈斯群岛的达尔文雀、法属波利尼西亚的蜗牛、加勒比的变色蜥……也许还应该算上我们肠道内的微生物。研究小组表明，植食性脊椎动物的肠道微生物与其他任何环境中的微生物相比都有很大区别，不论是食肉动物、其他身体部位，还是无脊椎动物的肠道微生物。肠道本身可能就非常特殊，但脊椎动物的肠道更特殊，而灌满植物的脊椎动物肠道更是特殊到无可比拟。大量的枝条和叶片，还有多种多样可消化的碳水化合物，就像一座岛屿，为微生物提供了大量的食物来源。肠道为定植其中的细菌提供了无数种谋生方式，并鼓励它们发展出新的生存形式。20以微生物为动力的消化系统不断让吃素的动物成为自然界的赢家，并且不仅限于哺乳动物。昆虫中的素食冠军是白蚁。年，一名卓越的美国自然主义者约瑟夫·莱迪（JosephLeidy）切开了白蚁的肠道，发现了它们吃的东西。他在显微镜下观察解剖后的昆虫，震惊地看到小小的斑点正在逃离白蚁的尸体，就像“一大群人挤出爆满的会议室大门”。他认为它们是“寄生虫”，但我们现在知道，这些逃掉的小不点儿是一种原生生物：比细菌更复杂的真核微生物，仍由单个细胞组成。原生生物的重量可达白蚁宿主体重的一半，造成其数量极其丰富的原因是，它们有一种能够消化白蚁所吃木材中坚韧纤维素的酶。21这些原生生物大多数都发现于较原始的白蚁种群的肠道内，该白蚁被略带贬义地命名为低等白蚁（lowertermites）。“高端”的高等白蚁（highertermites）之后才演化出来，它们更多地依赖细菌，好几个胃中都有各种细菌，这种结构几乎与牛一样。22有一种听起来更进阶的大白蚁是最新演化出来的物种，它们采用了最复杂的策略来捣碎木质素：该策略就是“农业”。它们会在蚁穴内“种上”一种真菌，并用木屑和碎木片“喂养”这些真菌。真菌把其中的大分子纤维素分裂成更小的分子，做成白蚁能吃的“肥料”。在白蚁的肠道内，肠道细菌会更进一步地消化这些纤维碎片。在解决纤维素的消化问题上，白蚁本身并没有付出太多，它们主要为细菌提供寄宿场所，并培养那些能消化纤维的真菌。如果没有这些微生物伙伴，白蚁就会饿死。大白蚁的蚁后在这条路上甚至走得更远。它的体型巨大，头、胸加起来大约有人类指甲那么长，腹部却有手掌那么大，是一个不断颤动、不停产卵的巨大的囊，大到无法移动。它的肠道中也明显缺乏微生物。不过，它可以依靠工蚁（和它们的微生物）喂养。它的整个领地，包括巨大的巢穴、成千上万的工蚁、数以十亿计的微生物，以及能消化木屑的真菌，都是它的肠道。23大家去非洲旅游时，可以看看这一整条策略有多成功。大白蚁修建了巨大的蚁穴，有些甚至高达9米，仿若哥特式的尖塔和支柱直冲天空。据记载，最古老的蚁穴（现在已经废弃）已有2,年之久。而蚁穴也为许多其他动物提供了栖息地，白蚁自己也是其他动物的食物。它们消耗枯萎、腐烂的植物，以此驱动营养物和水分在环境中循环流动。它们堪称生态系统的工程师。在非洲的萨瓦那草原上，它们，或者说它们的微生物，秘密地开展着整项工作。如果这些消化植物的肠道细菌不复存在，非洲的自然景观将彻底改变。不仅白蚁会消失，那些巨大的兽群、食草者和巡游者也会消失：羚羊、水牛、斑马、长颈鹿和大象，这些可都是非洲野生动物的代名词。我曾经在角马大迁徙期间去过肯尼亚。那是一场一年一度的马拉松，数以百万计的角马长途跋涉，寻找更丰美的草场。有一次，我们不得不停下吉普车，让一列长到不可思议的角马队伍从我们面前穿过，足足花了半小时。如果没有微生物尽可能多地从一口口难以消化的植物中提取营养，这些食草动物将不复存在。我们人类也不会。的确难以想象：如果没有驯化这些反刍动物，人类可能走不出狩猎时代，也发展不出聚落和农业，更不用说发明出我们搭载的国际航班，以及这趟野生动物园之旅。再没有游客目瞪口呆地观看一群揣着发酵室的动物跑过，蹄声如雷；非洲可能就只剩下一条空无一物的地平线，伴随着长久的沉寂。30周内，凯瑟琳·阿马托（KatherineAmato）每天都做着同样的事情。她于黎明前醒来，开车到墨西哥的帕伦克国家公园（PalenqueNationalPark），竖耳倾听。当清晨的阳光穿过树林，树枝沙沙作响的声音伴随着一阵阵深沉而嘹亮的喉声。这些叫声来自墨西哥吼猴，它们栖息在树上，硕大且黝黑，长着善于抓握的卷尾，还会发出非常响亮的叫声。整个白天，阿马托都追随着吼叫声，在地面上紧跟着它们穿行于树梢之上的脚步奔跑。她对它们的肠道微生物组感兴趣，需要收集粪便。吼猴都会在同一时间排便，所以很方便收集：“当一只猴子去‘方便’时，你就知道其他猴子都会跟过来。”阿马托解释道。为什么会这样呢？因为吼猴全年不同时期会吃非常不同的食物。它们有半年时间吃的大多是无花果和其他水果：高热量，易消化。吃光果子后，它们大多靠叶和花生存：热量低，纤维更强韧，难以分解。一些科学家提出，为了度过食物短缺时期，这些吼猴会减少活动，进入“待机状态”。但阿马托观察到了截然不同的情形：这些吼猴一年到头都同样活跃。不过，它们的肠道微生物会变化。具体而言，在没有果实的季节，它们会产生更多的短链脂肪酸。由于这些物质能为猴子的细胞提供营养，当吼猴通过食物摄入的热量有所减少时，微生物会有效地为它们提供更多的能量。任凭季节变幻无常，微生物还是为吼猴保证了稳定的营养供给。24如果我们讨论动物时都认为它们一年到头只吃一种东西，其实简化了问题，我之前也曾这样认为。而真实情况是，我们的饮食因季节而异，甚至每天都不同。一只吼猴上个月可能还在吃无花果，下个月却只能闷闷不乐地嚼叶子；松鼠可能整整一个秋天都在吃坚果，冬天则什么都不吃。我可能今天狼吞虎咽地吃着羊角面包，明天只能戳戳沙拉。每吃下一顿饭或一口菜，我们都会选择最适合消化它们的微生物。微生物以令人难以置信的速度对我们的食物做出反馈。有一项研究找了十位志愿者，给了他们两种食谱，让他们按照每种食谱严格坚持吃五天：一种富含水果、蔬菜和谷物，另一种则包括大量的肉、鸡蛋和奶酪。随着饮食结构的改变，他们的肠道也非常迅速地召唤了新的微生物菌群。一天之内，肠道菌群可以从分解碳水化合物和消化植物的模式，转变成分解蛋白质和消化肉类的模式，反之亦然。25事实上，这两种菌群看起来分别与食草和食肉动物的肠道微生物菌群相符。在不到一周的时间内，它们就重现了别处经历数百万年的演化。就这一意义而言，肠道微生物使我们成了更灵活的食客。这对于发达国家的居民或动物园中的动物来说可能并不重要，因为他们进食规律，食源丰富。但对于从事狩猎—采集活动的人类祖先，或者吼猴那样的野生动物而言，肠道微生物就非常关键了。他们必须应对跟随季节变化的食物结构，有丰也有荒，或者被迫尝试不熟悉的食物。具有快速适应能力的微生物组，有助于我们应对所有挑战。在不断变化和充满不确定性的世界中，它们为我们提供了灵活性和稳定性。这种灵活性可能是动物的福音，但对我们而言可能是诅咒。玉米根萤叶甲是一种产自北美的甲虫，会导致严重的危害。其成虫在玉米地里产卵，来年孵化的幼虫会大口啃食植物的根。这样的生命周期也有脆弱的一环：如果农民交替种植玉米和大豆，成虫在玉米地里产卵，但幼虫孵化后身边都变成了大豆，那就没法存活。这种耕作方式便是轮作，在阻止根虫方面已经卓有成效。但一些抗轮作的叶甲逐渐发展出了利用微生物的对策。它们的肠道细菌变得能够更好地消化大豆的根，让成虫能够打破对玉米长久以来的依赖，从而也能在大豆田中产卵。现在，幼虫孵化后再次如鱼得水。也正是由于这些快速适应变化的微生物组，害虫还在继续为难人类。26自然界的一般规律是，有机体不会坐以待毙，它们会保卫自己。动物选择战斗或逃跑，植物则更加被动，更多地依赖化学防御。它们用一些化学物质填充自身的组织，阻止植食者取食；它们能让动物中毒、杀灭细菌、导致体重减轻、引发肿瘤、导致流产、造成神经紊乱，或者干脆杀死对方。石炭酸灌木（creosotebush）是美国西南部沙漠中最常见的植物之一。它的生存秘诀就是拥有很强的抗性：抗干旱、抗老化，还抗动物啃食。它用含有数百种化学物质的树脂填充枝叶，这占了干重（除去水分的重量）的1/4。这种混合物质赋予了它独特的刺激性气味，雨滴冲刷叶子时，这种气味变得尤为明显。有人说石炭酸灌木闻起来像下雨的味道，但或许是它让雨闻起来像它自己。总之无论通过哪种方式，靠嗅觉都可以捕捉到这种树脂的气味。但是，吞下它就是另一回事了。这种树脂对肝和肾都具有很强的毒性，实验室小鼠一旦摄入过量就会死亡。但是，荒漠林鼠（desertwoodrat）吃这种叶子就什么事都没有。它会吃很多很多。在美国加利福尼亚西南的莫哈韦沙漠（MojaveDesert），石炭酸灌木为它们提供了如此丰富的食物来源，以至于荒漠林鼠冬春两季几乎不吃别的东西。它们每天会吞下大量的有毒树脂，所含剂量足够让实验室小鼠丧命多次。那么，它们是如何应对这种毒性的呢？动物有许多方法绕开植物毒素，但每个解决方案都要求一定的付出。它们可以吃含毒素较少的部分，但过分挑剔会大大限制觅食机会。它们可以摄入能够中和毒素的物质，比如黏土，但寻找解毒剂会另外耗费时间和精力。它们也可以自己分泌解毒酶，但这会损耗能量。细菌提供了另一种选择。它们是生化大师，可以降解从重金属到原油的任何物质，区区几种植物毒素根本不在话下。早在20世纪70年代，科学家就提出，动物消化道中的微生物，应该能在肠道吸收毒素前对毒素进行“预解毒”。27若能依靠这些微生物为食物解毒，动物可以省去自己寻找对策而遇到的麻烦。生态学家凯文·科尔（KevinKohl）猜想，细菌可能可以解释荒漠林鼠的百毒不侵，而几千年以来的气候变化十分明显地为他揭示了证实其猜想的重要线索。在大约17,年前，美国南部的气候开始变暖，起源于南美洲的石炭酸灌木开始在这个地区扎根。它在温暖的莫哈韦沙漠安家，也就进入了荒漠林鼠的领地。但它从来没能迁移到更北、更偏冷的大盆地沙漠（GreatBasinDesert），所以生活在那里的主要以杜松为食的林鼠，从来没有尝过石炭酸灌木。如果科尔的猜想正确，那么莫哈韦沙漠的林鼠肠道中应该充满了解毒菌，大盆地里的同类则缺少该细菌。科尔分别从两个沙漠捕获了一些林鼠个体，发现情况正是如此。摄入大量毒素后，大盆地的林鼠的肠道菌群会萎缩，而在这方面经验丰富的莫哈韦林鼠则会激活相应的解毒基因，大量肠道细菌活跃繁殖。为了证实莫哈韦林鼠是依赖微生物解毒的，科尔在它们的食物中加入了抗生素。然后他用正常的实验室食物喂养这些啮齿动物，在此之前，它们都很健康，但喂食带有少量石炭酸灌木树脂的食物时，它们就受不了了。随着肠道微生物的死亡，它们越来越不耐受这种有毒树脂，甚至不如大盆地的同类。它们的体重掉得很快，科尔不得不提前让它们退出实验。短短几星期，历经17,年的演化遭到扭转，耐毒经验丰富的荒漠林鼠变成了彻底的“新手”。28科尔做了相反的实验。他收集了一些正常的莫哈韦林鼠的粪便颗粒，搅拌制浆后再喂给大盆地林鼠，即相当于给它们注入了解毒微生物。很快，这些林鼠便可以愉快地享用石炭酸灌木。它们的尿液十分明显地体现出这种新能力：石炭酸灌木毒素会使林鼠的尿液变色、变暗，但这些之前毫无食毒经验的啮齿动物却能分解这么多毒素，它们的尿液呈金黄色，十分清透。仅几顿饭的工夫，它们就获得了历经几千年才演化出来的耐毒经验。莫哈韦沙漠上首次出现石炭酸灌木时，可能发生了类似的事：一只林鼠窜入灌丛并决定啃上一口，结果这一口东西让它很不好受；但是冬天食物稀缺，没得挑，于是只好再咬一口。咬下去的每一口中都含有一些微生物，它们存在于石炭酸灌木的表面，也许这些微生物已经演化出分解这些树脂毒素的方法。林鼠吃下这些微生物后，也具有了分解毒素的能力。然后，它在身后留下了充满这种微生物的便便，再被另一只林鼠发现并吃下。分解毒素的能力自此得到传播。石炭酸灌木很快成了莫哈韦沙漠中最常见的植物，而林鼠也获得了食用这种植物的能力。林鼠随时都能从彼此身上获得新的微生物，这也许解释了它们为何能适应得如此成功。29在微生物的帮助下，原本不耐毒的宿主能吃下原本致命的食物，类似的案例还有许多。30共生关系的代表生物地衣，携带着一种名为地衣酸（usnicacid）的毒素。但是驯鹿主要靠食用地衣生存，它们能很好地分解这种酸，排泄物中几乎没有残留这种物质的痕迹。肠道微生物也许可以解释这种能力。从考拉到林鼠的许多植食性哺乳动物都携带降解单宁（一种带有苦味的化合物）的微生物，它赋予红葡萄酒特殊的口感，但会对肝脏和肾脏造成损害。咖啡果小蠹携带的肠道微生物可以分解咖啡因，这种物质虽然能给咖啡爱好者带去愉悦的兴奋感，但也会毒害任何试图寄生在咖啡豆里的害虫。不过这伤害不到咖啡果小蠹本身，因为它携带分解咖啡因的细菌，从而成了唯一以咖啡豆为食的动物，并且也成了全球咖啡业最大的威胁之一。这些技巧都是草食动物生存所必需的：消化食物，同时也分解毒物；不仅因为吃下食物而活着，还因为吃下这些也能活。植食者把微生物的各种能力与动物自身拥有的任何策略相结合后，可以充分利用环境中丰富的绿色植物。同时，植物会受到一定损害，但一般不会太严重。石炭酸灌木虽然遭到林鼠啃食，但它们依然是莫哈韦沙漠的主人。地衣遭到驯鹿啃食，却仍然覆盖着茫茫苔原。考拉吃掉桉树树叶，但在澳大利亚依然随处可见它们的树影。谢天谢地，即使有咖啡果小蠹的侵害，咖啡产量总体上还过得去。但有时微生物分解毒素的能力实在太强，反而会让植物遭受重大损失。如果你坐飞机飞过北美的西部森林，很可能会发现大片红色或者裸露着枝干的树林。这看起来像是一派如画的秋天景色，但实际上却是一场灾难。这些树是松树，作为常绿树，它们的针叶不应该是红色的，至少还未濒死时应该全年常绿。杀害它们的凶手是谁呢？山松甲虫是一种身长不超过一粒米饭的炭黑色昆虫。它钻透松树的表皮，在树皮下蚀出一道长长的沟，一边移动一边产卵。孵化后，幼虫会钻入树皮，吸食韧皮部的汁液。一只甲虫吸食的汁液可能很少，但是成千上万只甲虫就可以侵蚀一整棵松树。剥下一块树皮，你会看到它们的“杰作”：迷宫般的隧道沿着树干向下延伸。甲虫吸取了松树大部分的营养，从而导致松树死亡，并把死讯散播给旁边的一棵棵同类，松树林一亩又一亩地变红，大片大片地死亡。31这种甲虫有一些更小的同谋者：类似于之前写到的蚜虫，两种真菌作为膳食补充剂，如影随形地陪伴着它们。虽然甲虫的活动范围仅仅是树皮下方一层（而那一部位通常都无法获得充足的营养），但这两种真菌却可以更深入地侵入树体，打入存储着氮和其他必需营养物质的部位。而这些地方在其他情况下一般都难以企及。之后，这两种真菌再把这些营养物质抽取到表面，也就是幼虫可达的范围。“这些甲虫靠‘垃圾食品’过活，而真菌为它们提供全面的营养。”昆虫学家戴安娜·西克斯（DianaSix）说道，多年来她一直在研究甲虫。幼虫最终成蛹后，真菌会产生一种结实而强大的繁殖体——孢子。成虫羽化后会把孢子装入口中一个类似旅行箱的结构，然后带着它们去往下一棵倒霉的松树。甲虫疫情忽来忽去，但目前这场因为全球气候变暖而比之前的任何一次都剧烈十倍。自年以来，甲虫及其附带的真菌杀死了加拿大不列颠哥伦比亚省超过一半的成年松树，影响了美国1,万平方千米的树林。它们甚至越过了寒冷的加拿大落基山脉，离开长期止步于此的西海岸，开始向东扩散。而绵延在它们前面的，恰好是一条茂密但脆弱的森林带。然而，树木不会温和地走进那良夜。遭到甲虫攻击后，它们会大规模地分泌一种名为萜烯（terpenes）的化合物，浓度很高，足以杀死甲虫和真菌。甲虫应该以纯暴力来对抗树木的防御：以巨大的数量盘踞树上，多到树木制造的萜烯都不足以杀光它们。但在昆虫学家肯·拉法（KenRaffa）看来，这一解释说不通。如果真是这样，树木应该会集中产生一定数量的萜烯，那么在面对甲虫的猛攻时会很快耗尽。但事实并非如此。这些树木实际上能保持至少一个月的高水平化学防御，而甲虫的幼虫必须比它们的父母面对更多的毒素。甲虫会怎么办呢？拉法的团队发现，除了真菌，甲虫也与一些细菌合作，比如假单胞菌（Pseudomonas）和拉恩氏菌（Rahnella）。它们出现在所有分布着甲虫的地区和有甲虫寄生的树上，几乎无处不在：附在昆虫的外骨骼上、挖出的虫道里、嘴和肠道中。它们是一组特定的菌种，多样性远小于白蚁等动物的肠道菌群，不适合承担任何消化功能。然而，它们具有大量用于降解萜烯的基因。研究表明，在实验室条件下，它们能有效地分解这些化学物质。不同的菌种处理不同的化合物，合在一起便能基本清除这些有毒物质。32到了这一步，似乎可以宣布问题已经解决：细菌解除松树的毒素防御，甲虫把它们从一棵树传播到另一棵。但是，正如我们已经看到的，共生世界很复杂，简单的叙事虽然看起来自洽，但往往都是错误的。一开始，健康、未经感染的松树上也存在相同的细菌，它们可能是树本身的微生物组的一部分。松树遭到甲虫攻击时，萜烯分泌量飙升，这些细菌仿佛迎来了一场突如其来的“盛宴”。它们得到了丰富的食物，却无意中伤害了宿主、帮助了入侵的甲虫。甲虫自身也有一套作用有限的分解萜烯的酶，所以如何计算细菌本身的贡献呢？是承担了大量的解毒工作，或是与昆虫各自分工，就像蚜虫和布赫纳氏菌合作制造氨基酸那样？以及至关重要的问题，它们真的提高了甲虫的生存概率吗？现在我们很清楚：由动物、真菌和细菌组成的大型联盟降临森林，虽然树木具有非常强的化学防御机制，但在这个联盟的攻击下，它们依旧陆续地开始死亡。它们的消亡证明了共生的力量，即一种允许本来最无害的生物变成最可怕生物的力量。你可能需要眯缝起眼睛才能看到这些微小的甲虫，只有通过显微镜才能看到相应的微生物，而它们相互合作形成的后果，却能从遥远的天空中俯瞰到。微生物赋予半翅目昆虫能力，帮助它们演化到能吸食全世界植物汁液的地步；白蚁和食草哺乳动物也因为有了微生物而可以消化植物的茎和叶。管虫能在最深的海洋中定植，林鼠可以在美国的沙漠中扩散，山松甲虫可以摧毁绵延大陆的常绿森林。33与这些招摇瞩目的例子相反，二斑叶螨制造的破坏场景精细且微妙。与甲虫一样，这种微小的红色蛛形纲生物与句号一般大小，却凭借庞大的数量杀死了它们附着的许多植物。它是一种全球性害虫，其厉害程度也得益于它的抗药性，以及来者不拒的食性：它能吃掉超过1,种植物，从番茄到草莓、玉米和大豆。如此宽泛的口味意味着它拥有很不错的解毒技能：每种植物都有各自的化学防御物质，二斑叶螨需要一种万能的解毒方法。幸运的是，它装备了一个塞满解毒基因的武器库，一旦决定吸食某种植物，便会激活相应的基因。微生物似乎不太像是这个特殊故事中的英雄。与荒漠林鼠或山松甲虫不同，二斑叶螨不依赖有助于消化食物的肠道细菌。它自己的基因组里就包含所需的一切。但即使细菌缺席这一场景，这些微生物对二斑叶螨也依旧很重要。二斑叶螨食用的许多植物，其组织受到破坏后会释放氰化氢。这种物质对生命体极不友好。人们用它毒灭老鼠，捕鲸者把它抹在鱼叉上，纳粹把它用在集中营中。但二斑叶螨坚不可摧。它的其中一个基因可以产生一种把氰化氢转化为无害化学物质的酶。相同的基因存在于各种蝴蝶和蛾的毛虫中，所以它们能安之若素地爬过布满氰化物的植物。二斑叶螨和毛虫破坏氰化物的基因都不是自己原生的，也并非遗传自共同的祖先。这种基因来自细菌。E大调快板你出生时，分别从母亲和父亲那里继承了一半基因。这便是你抽到的签。这些继承到的DNA会伴随你一生，就在你的体内，不增不减。你不能得到我的任何基因，我也无法获取你的任何基因。但请想象一个不同的世界，在那里，我们可以与朋友和同事随意交换基因。如果你的老板有一个可以抵抗各种病毒的基因，你可以借来一用。如果你的孩子有一个让他面临患病风险的基因，你可以用自己的健康基因替换。如果你的远亲有一个有助于消化的基因，你也可以拿来试试。在那个世界，基因不仅是垂直地从一代传递给下一代的祖传之物，也能够水平地在一个人与另一个人之间交换使用。细菌正生活在这样的世界之中。它们可以像交换电话号码、金钱或想法般轻松地交换DNA。有时它们会侧身靠近，创建一个物理链接，然后在彼此间“运输”DNA：这一过程就相当于它们在交配。它们还可以从周围的环境中捡起其他有机体因为死亡或者腐烂而丢弃的DNA。它们甚至可以依靠病毒把基因从一个细胞转移到另一个细胞。DNA自由地在它们之间流动，使得细菌本身特定的基因组总是与其他同类的基因混杂在一起。即使是亲缘关系相近的菌株，也可能存在显著的遗传差异。1几十亿年来，细菌一直在进行基因的水平转移（horizontalgenetransfers，简称HGT），但直到20世纪20年代，科学家才意识到这个现象的存在。2他们注意到，肺炎球菌属（Pneumococcus）中的一些无害菌株与传染性菌株死后的残余提取物混合后，会突然致病。提取物中的一些东西改变了它们。年，一位“悄无声息的革命者”奥斯瓦尔德·艾弗里（OswaldAvery）通过研究表明，实现这种转化的材料是DNA，即非传染性的菌株会把传染性菌株的DNA吸收并整合到自己的基因组中。3四年后，年轻的遗传学家乔舒亚·莱德伯格（JoshuaLederberg，后来正是他让“微生物组”这个词流行起来的）表明，细菌之间可以更直接地交换DNA。他使用的两种大肠杆菌菌株，各自单独存在时并不能生产出不同的营养物。这些细菌除非接受补充剂，不然都会死去。但是，莱德伯格把两种菌株混合到一起后，发现它们的后代可以在没有辅助的情况下生存下来。显然，两个亲本菌株水平地交换了基因，补偿了彼此的缺陷。后代垂直继承了这一整套功能，继续兴旺地繁衍下去。4距离那时已经过去60年之久，我们现在已经知道，HGT是细菌生命中最深刻的一面：它允许细菌以惊人的速度演化。当面临新挑战时，它们不必等待正确的突变在现有的DNA中慢慢积累，它们从已经适应环境挑战的细菌中获取基因，从而纳入整个适应过程。这些基因通常能使细菌分解尚未开发的能量来源，使它们免受抗生素的阻隔，以及获得一整套感染新宿主的“武器库”。如果一种细菌创新地演化出这些遗传工具，那么它的邻居便可以快速获得相同的属性。这个过程可以立即把无害的肠道微生物转变为病原体，使它们从好菌变成魔鬼；还可以把容易杀死的脆弱病原体转化成噩梦般的“超级细菌”，让最有效的药物在面对它们时也束手无策。这些抗药性细菌的传播无疑是21世纪公共卫生面临的最大威胁之一，它证明了HGT恣意妄为的力量。动物的变化则没那么快。我们通常以缓慢而稳定的速度适应环境中的新挑战。因为突变而成功适应环境挑战的个体，更有可能生存下来，并把该突变作为礼物遗传给下一代。随着时间的推移，有用的突变会变得更加常见，有害的突变则会逐渐消失。这是对自然选择理论的经典诠释，即一种缓慢而稳定的过程，影响的是人群，而不是个人。黄蜂、鹰和人类可能逐渐积累有益的突变，但是某个大黄蜂个体、某只特定的鹰或者某一特定人群，并不能为自己拾取有益的基因。不过存在一些特殊情况。它们可以互换各自的共生体，立即获得一个新的微生物基因包。它们可以让新的细菌与身体中原有的细菌接触，使得外来的基因迁移到自己的微生物组中，让天然存在的微生物拥有新的能力。在一些罕见和充满戏剧性的情况下，有的动物可以把微生物的基因整合到自己的基因组中，就像上一章提到的，二斑叶螨可以获得氰化物解毒基因。5听闻此讯而过度兴奋的记者，有时喜欢用HGT来挑战达尔文的演化论，让有机体摆脱垂直遗传的绝对统治。（一期《新科学家》的封面不当地写道：“达尔文错了。”但这是不对的。）事实并非如此。HGT为动物的基因组添加了新的变异，但是一旦这些跳跃着传播的基因到达新主人那里，它们仍然遵循旧有的自然选择规律。有害的基因与它们的新主人一起死去，有益的基因则传递给下一代。这是经典的达尔文主义，还是那个意味，唯有演化速度发生了变化。我们已经看到，微生物帮助动物抓住令人兴奋的演化新机会。我们现在可以看到，有时候它们可以帮助我们更快地抓住这些机会。与微生物合作，我们可以加快演化的节奏，从缓慢、从容的柔板，转变成活泼、生动的快板。①在日本的海岸沿线，有一种红棕色的海藻紧贴着潮汐冲打的岩石。这是紫菜，日语名为のり，也就是我们常说的海苔。日本人食用它们的历史已经超过1,年。人们起初把海苔研磨成可食用的糊状物，后来则把它们压成了薄片，用来裹寿司。这种做法延续到了今天。海苔的人气很高，也传播到了世界各地。不过它与日本的关系更特殊，这个国家长期以来食用海苔的习惯，让日本人拥有了消化它们的特殊能力。与其他海洋藻类一样，海苔含有的独特碳水化合物未曾在陆地植物中发现过。人类没有任何可以分解这些物质的酶，大多数能够分解它们的细菌也不在我们的肠道内。但海洋中满是特别擅长分解它们的微生物。其中一种名为食半乳聚糖卓贝尔氏黄杆菌（Zobelliagalactanivorans）②的细菌，于十年前才刚被人类发现：它们已经吃了很长时间的海苔。试想象几个世纪前的佐氏菌：它们生活在日本的沿海水域中，占据一块海苔，食用并消化海苔。突然，这个微生物的世界被连根拔起。一位渔夫正在收集海苔，还把它们捣成了海苔糊。他的家人狼吞虎咽地吃下这些海苔，也一并吞下了这些佐氏菌。佐氏菌忽然发现，自己进入了一个全新的环境。冰冷的海水被胃液取代，身边原来的海洋微生物群被奇怪和不熟悉的物种取代。不过，与这些异域陌生菌混合在一起时，它会按照以往遇到类似情况的经验而沿用一种手段：共享基因。我们之所以知道这个过程，是因为扬-亨德里克·黑埃曼（Jan-HendrickHehemann）在人类肠道细菌拟杆菌中发现了一个佐氏菌的基因。6这一发现令人震惊：海洋里的基因跑到生存在陆地上的人类的肠道里干什么？答案与HGT有关。佐氏菌并不适应在人类肠道里生活，所以那一口海苔上的佐氏菌并没有一直留在肠道中。但在短暂的逗留期间，它很容易就可以把一些基因送给拟杆菌，其中就包括形成紫菜多糖酶（porphyranases）的基因——顾名思义，这是一种能够消化海藻的酶。突然间，人类的肠道微生物获得了分解海苔中独特碳水化合物的能力，而且其他微生物同类并不具备这种能力，所以它得以独占这种能量源，并逐渐养成习惯。黑埃曼发现，这些肠道微生物基因组中的大量基因，最接近于海洋微生物的基因，而不是其他肠道微生物的。通过反复借用海洋微生物的基因，它能够熟练地消化海苔。7“偷取”海洋中的酶的微生物，不只拟杆菌一种。因为一直吃海苔，日本人的肠道微生物已经含有来自海洋物种的消化基因。这样的基因转移不太可能还在进行：现在的厨师会烘烤和烹煮海苔，会消灭任何搭便车的微生物。几个世纪以来，食客只能通过生吃海苔而把这些微生物送入肠道，接着再由大人把含有紫菜多糖酶基因的肠道微生物传递给孩子。直到今天，黑埃曼仍能观察到同样的遗传现象。他的其中一个研究对象是一个没有断奶的女婴，出生之后一口寿司都没吃过；然而与她的母亲一样，她的肠道细菌中含有紫菜多糖酶的基因。女婴体内的微生物一开始就拥有了消化海苔的能力。黑埃曼于年发表了这项研究。至今为止，该研究仍是微生物组领域中最引人入胜的故事。几个世纪以来，日本食客仅靠食用海苔就从海洋中获得了一整套消化基因，完成了令人难以置信的从海洋到陆地的演化之旅。基因从海洋微生物中水平地移动到肠道微生物中，再垂直地从一代人的肠道遗传给下一代人。它们的旅行甚至可以更进一步。一开始，黑埃曼只在日本人的微生物组中找到了紫菜多糖酶的基因，并没有在北美人中发现。现在这种情况已经有所改变：甚至连一些没有亚洲血统的美国人，也确定含有这种基因。8这究竟是怎么一回事呢？拟杆菌会从日本人的肠道中跳到美国人体内吗？这些基因是否来自附着在不同食物上的其他海洋微生物？威尔士和爱尔兰人也长期用紫菜属的海藻制作一道名为拉韦尔（Laver，又名莱佛，意为紫菜）的菜肴；他们是否是从那里获得了紫菜多糖酶，然后带着这些微生物穿越了大西洋？目前还没人清楚其中的原委。不过，这种模式表明，“一旦这些基因与一开始的宿主相遇，不管在哪里发生，之后都可以在个体间传播。”黑埃曼说道。HGT适应得多快？这个例子便能给出绝佳的证明。人类无须演化出可以分解海藻中碳水化合物的基因，只要吞下足够多可以消化这些物质的微生物，我们自己的细菌就会通过HGT“学习”消化它们的能力。麻省理工学院的埃里克·阿尔姆（EricAlm）读到了黑埃曼的这项发现，他想知道是否还能找到其他类似的例子。他搜索了超过2,种细菌的基因组，其中一些细菌的DNA序列几乎相同，即使周围的其他基因差异很大。这些相似的“岛屿”漂浮在差异的“海洋”之上，不太可能来自垂直遗传。只有水平转移可以解释这些现象，并且必须是非常新近的转移。阿尔姆的团队发现了超过10,组彼此交换过的序列，可见HGT是多么常见的现象。9他们还发现，这种交换在人体中尤为常见。与其他环境中成对的细菌相比，人类微生物组的成对细菌，其相互交换基因的可能性是前者的25倍多。这很说得通：HGT的发生取决于物理空间上的接近程度，我们的身体会大规模地收集微生物，使它们形成十分密集的群体，从而达成这种发生条件。有人认为，城市是创新的中心，因为是城市把人才集中到了同一个地方，让想法与信息可以更自由地流动。同样，动物的身体是遗传创新中心，大量微生物挤在一起，使DNA更自由地在彼此之间流动。闭上眼睛，想象一束束基因如何缠在你的体内穿梭，从一个微生物到另一个微生物。我们的身体就是一处繁华的市场，细菌在这里交易遗传物质。这么多微生物生活在我们体内，微生物基因肯定会在某个时刻进入宿主动物的基因。10然而，人们长时间以来的共识都是：这不可能发生，动物基因是不可渗透的神圣领域，独立于微生物混沌一片的基因而存在。不过到了年2月，当人类基因组的第一个完整测序结果草图公布时，这种观点受到了一定打击。在已经经过鉴定的数千个基因中，人类有个基因与细菌共享，但不与苍蝇、蠕虫、酵母等其他复杂生物体共享。人类基因组计划的幕后科学家写道：“这似乎源于细菌基因的水平转移。”但仅仅四个月后，这个大胆的提法便开始失声。另一组研究人员表示，这些特殊的基因可能存在于一些非常早期的生物体中，但这些生物体在之后的系谱发展中失去了踪影，从而造成HGT的假象，实际上并没有发生过。11这次还击给HGT理论泼了一盆冷水，也为细菌与动物之间是否存在HGT笼上了一层疑云。几年后，这种怀疑才开始瓦解。5年，微生物学家朱莉·邓宁-霍托普（JulieDunning-Hotopp）在夏威夷的嗜凤梨果蝇（Drosophilaananassae）基因组中发现了一种普遍存在的细菌，即沃尔巴克氏体的基因。12一开始，她认为这些基因来自昆虫体内的沃尔巴克氏体细胞。但即使她用抗生素处理了果蝇，属于细菌的基因仍然存在。经过几个月的失败尝试，她终于意识到，这些基因已经无缝融入了果蝇的DNA。然后，她在其他七种动物的基因组中也发现了类似的模式，包括黄蜂、蚊子、线虫和其他一些果蝇，就仿佛沃尔巴克氏体用自己的DNA朝着生命树喷洒了一遍。许多基因片段很短，但其中有一段让朱莉大吃一惊：她发现，这种果蝇保有沃尔巴克氏体的完整基因组。在十分新近的某个时刻，沃尔巴克氏体已经把所有的遗传物质注入了某个特定的宿主。所有定义这种细菌的物质组成，包括其遗传身份的总和，都传播并注入了另一种动物体内。这是迄今为止有关HGT的发现中最惹人瞩目的一个例子，而且也许是全基因的终极表达：往长远看，动物和微生物的基因能够融合成一个单一的实体。邓宁-霍托普发表了她的研究结果，并附上了一条清晰的声明：“基因的确可以从细菌移动到动物身上。”不仅如此，它们可以从最常见的共生细菌出发，移动到地球上数量和种类都最丰富的动物（即昆虫）身上。20%至50%的昆虫体内，都有沃尔巴克氏体HGT留下的痕迹。这是非常惊人的数量！邓宁-霍托普表示：“我们需要重新评估认为（水平）转移不常见、不重要的想法。”13已有非常确凿的证据证明，这种转移并不罕见。14但是，它们真的很重要吗？一间卧室里有一把吉他，并不代表一定会有人弹它。同样，某个基因存在于基因组中，也并不一定意味着什么，可能只是出现在那里而已，并没有开启表达。在果蝇中发现的许多沃尔巴克氏体基因碎片或许就是这样：这些遗传信息载体只是在基因组中漂来移去，几乎不发挥作用。一小部分沃尔巴克氏体的基因的确被开启了，但即使如此，也不能证明它拥有活跃的功能；细胞中总有一些嘈杂的活动迹象，基因自发地开启，但没有投入使用。实际上只有一种方法可以证明引入的基因发挥过作用，那就是找到它们具体做了什么。在少数情况下，这种证据是存在的。根结线虫是一种寄生在植物上的线虫，仅在显微镜下可见，但影响显著。通常而言，全世界大约有5%的农作物正在遭受它的危害。根结线虫的寄生方式有点像吸血鬼：用口针刺穿植物的根部细胞，吸出细胞内含物。这个过程虽然听着简单，但实际上很困难。植物细胞的外层包裹着由纤维素和其他坚固的化学物质构成的韧壁，所以线虫必须首先确保配备合适的酶，可以用来软化和打破这些屏障，然后才能吸食营养丰富的细胞内含物。它们通过自身基因组编码的指令合成这些酶，而单个物种可以调动超过60个破坏植物的基因。这很奇怪。这些基因只存在于真菌和细菌界，动物不应该拥有它们，更不用说拥有这么庞大的数量……然而线虫显然配备了这些基因。使线虫刺穿植物细胞的基因，显然起源于细菌。15它们不同于其他线虫体内的任何基因，其实最接近这些基因的对应基因反而存在于植物根系的微生物中。与大多数进行水平转移的基因不同，大部分基因在新宿主中的作用并不明确，甚或是不发挥作用的，但是线虫获取这些基因却有十分明确的目的。线虫在它们的食道腺（throatgland）中激活这些基因，形成一团足以摧毁植物壁的酶，再注入植物根部。这是它们整个生活方式的基础。没有这些基因，这些小吸血鬼就只是发挥不了任何影响的寄生虫。没有人知道根结线虫最初是如何获取这种细菌基因的，但我们可以进行一次有据可依的猜测。与这些线虫关系非常近的另一个物种，生存在植物的根部附近，以细菌为食。如果线虫吃的这种细菌能够穿透植物的细胞壁，那么它们便可以缓慢地获取这种基因，从而拥有同样的能力。随着时间的推移，这些生活在土壤中以细菌为食的蠕虫，变成了让植物枯萎的死神，成了农民的心腹大患。上一章提到的咖啡果小蠹，是另一种通过HGT获取杀伤力的害虫。16这种黑色的小虫会通过肠道中的微生物分解咖啡树中的咖啡因毒素，而这种能力也是它们通过把细菌基因整合到自身的基因组中实现的。它们的幼虫因此能够消化咖啡豆中丰富的碳水化合物。它们是唯一具有这种能力的昆虫，任何其他昆虫，哪怕亲缘关系非常接近，也没有携带相似的基因。这种基因只存在于细菌中，很久以前就打入了咖啡果小蠹的祖先体内，让这种不起眼的小虫子得以散布至世界各地的咖啡园，令全世界的每一滴浓缩咖啡都经历过惨痛的折磨。因此，农民有理由厌恶HGT——不过，也有理由喜欢它们。对于茧蜂科的昆虫而言，一些转移的基因反而摇身变成了一种特殊的害虫控制手段。雌蜂把卵产在活的毛毛虫体内，孵出的小蜂便以毛毛虫为食。为了让幼虫存活下去，雌蜂产卵时会给毛毛虫注射一种病毒，抑制它们的免疫系统。这种病毒名为茧蜂病毒，它们不只是茧蜂的盟友，简直可以说是茧蜂的一部分。它们的基因已经完全整合到了茧蜂的基因组中，并受后者调控。雌蜂制造这种病毒时，会把用于攻击毛毛虫的基因装载入病毒，把用于繁殖或传播的基因扣在体内。17一种茧蜂“驯化”了病毒！它们完全依赖茧蜂繁殖。有人可能会说，它们压根不是真正的病毒，没有属于自己的实体，更类似于茧蜂的分泌物。它们的祖先很可能是一种古老的病毒，基因进入了茧蜂祖先的基因组，并永久地保留在那里。二者的结合促成了茧蜂科下两万多种昆虫的诞生，而每一种的基因组里都包含了茧蜂病毒基因。以共生病毒为生物武器的茧蜂，就这样建立起了自己的寄生王朝。18一些动物会使用水平转移的基因，以保护自己免受寄生虫滋扰。毕竟，细菌本身也是抗生素的主要来源。它们已经相互战斗了几十亿年，发展出了一个巨大的基因“武器库”来对抗对手。有一类名为tae的基因，其合成的蛋白质能在细菌外壁打孔，让细菌产生致命的泄漏。这些手段由微生物自行开发，之后则可用于对抗其他微生物。但这些基因也进入了动物的基因，比如蝎子、螨虫和蜱虫。不仅如此，海葵、牡蛎、水蚤、帽贝、海蛞蝓，甚至帆蜥鱼，都与类似于我们的脊椎动物有着非常近的亲缘关系。19在所有容易通过HGT传播的基因中，tae族基因是一个很好的例子。它们自给自足，不需要其他基因支持就能完成工作。因为可以制造抗生素，所以这些基因用处广泛。毕竟生物体都必须与细菌竞争，任何能够让机体更有效压制细菌的基因都能在整棵生命树中找到用武之地。如果它可以从一个机体转移到另一个机体，那么就有很大概率让自己成功地变成对新机体有用的部分。这种基因转移对我们而言很重要。我们人类正在想尽办法，用自己的智力和技术努力地制造新的抗生素，然而在过去的几十年中，并没有任何新发现。但是，像蜱虫和海葵这样简单的动物，却可以自行合成抗生素。我们需要经过许多轮研究和开发才能达成的目标，这些动物依靠基因水平转移就能马上实现。以上这些故事把HGT描述得仿佛一股外来的神秘力量，为微生物和动物注入了奇妙的新能力。但它不仅仅可以做加法，也可以做减法。微生物的基因和动物结合，为后者赋予了有用的微生物能力。而这一过程也可以使微生物自身颓败、衰竭，直到完全消失，仅仅留下一些基因遗存。一种能在世界各地的温室和田地中都找得到的生物，是说明这种现象的典型例子，但它也给农民和园丁平添了许多麻烦。那就是柑橘粉蚧，一种体形很小、靠吸食植物汁液存活的昆虫，外表看起来就像一小片掉落的皮屑，或一只沾满面粉的木虱。保罗·布赫纳是一名异常勤奋的共生学者，他在环游昆虫世界的旅程中拜访了柑橘粉蚧一族。他在它们的细胞内发现了细菌，这并不出乎我们的意料。但是，他记下了一处不寻常的描述：一个“圆形或椭圆形的黏液球，里面嵌着厚厚一层共生物”。这些小球几十年来一直躺在暗处，毫不起眼，直到年才被科学家注意到：它们不只是细菌的居所，还是细菌本身。柑橘粉蚧就像活的俄罗斯套娃。它的细胞内部有细菌，细菌内部还有更多的细菌，可谓“菌菌相套”。20较大的细菌是特朗布莱菌（Tremblaya），得名于意大利昆虫学家埃尔梅内吉尔多·特朗布莱（ErmenegildoTremblay，曾在布赫纳手下从事研究工作）。较小的名为莫兰菌（Moranella），得名于蚜虫专家南希·莫兰。（“和我叫同一个名字，真是个可悲的小家伙。”南希笑着对我说。）约翰·麦卡琴为这个奇怪的层次结构找出了起源。其中的过程一波三折，令人难以置信。故事从特朗布莱菌开始：它首先定植了柑橘粉蚧，和许多昆虫共生体一样，成为“永久居民”，失去了自由生存所需的重要基因；在宿主提供的舒适环境中，它得以维持一个更简洁的基因组。后来，莫兰菌加入了这种双向的共生关系，这个新来者能够承担更多工作，甚至让特朗布莱菌可以省去更多基因。只要几个合作伙伴中的一个拥有某个基因，其他伙伴没有它也不要紧。这些类型的基因转移，不是把线虫转化为植物寄生虫，也不是把抗生素基因注入蜱虫基因组。在这种情况下，接受者没有获得有益的能力，HGT更像是从超载的船上为细菌抽出不必要的基因，再丢弃它们。它只保留了某些重要的基因：没有它们，共生基因组会产生不可避免的衰变，损害关键功能。例如，有三个合作伙伴一起为柑橘粉蚧制造营养。它们需要9种酶才能合成苯丙氨酸（一种氨基酸）：特朗布莱菌可以制造1、2、5、6、7和8号，莫兰菌可以制造3、4和5号，柑橘粉蚧可以制造9号。无论是柑橘粉蚧还是它的两种共生细菌，都不能独立合成苯基丙氨酸，只有合作才能填补这个任务条中的空白栏。这让我想起古希腊神话中的格里伊三姐妹：三个姐妹共享一只眼睛和一颗牙齿，别的东西都是多余的。这种安排虽然奇怪，但仍然能让她们看到东西、咀嚼食物。柑橘粉蚧和它的共生体也类似，最终就像是安排了一张新陈代谢的网络，分布在三个互补的基因组中。在共生算法中：1+1+1=1。21这解释了关于特朗布莱菌基因组的另一个真正的吊诡之处：它缺少一组必要的基因，那是现存最古老的基因之一，存在于所有生物最初的共同祖先体内，从细菌到蓝鲸，在所有生物体内都有发现。它们几乎是生命的同义词，是基因组不可或缺的一部分。这组基因总共有20个，一些共生体已经失去了其中的好几个，特朗布莱菌则是彻底没有。然而它还存活着，因为它的合作伙伴——宿主昆虫与该细菌内部的其他细菌——补偿了消失的基因。这些缺失的基因都去了哪里呢？正如前面所述，细菌基因通常被重新定位到宿主的基因组内。麦卡琴检查柑橘粉虱的基因组时，毫不意外地发现昆虫的基因组中掺杂了细菌基因，共有22个。但让他惊讶的是，这其中没有一个来自特朗布莱菌或莫兰菌，一个都没有。相反，它们来自属于其他三条分支的细菌，这些细菌都可以定植在昆虫细胞内，但却没有留存在柑橘粉蚧中。22柑橘粉蚧体内原来至少包含五种细菌，其中两种高度简化、互相依存的细菌嵌在昆虫的细胞内部；曾经至少有三种细菌与昆虫共享身体，但现在均已消失不见。留存下来的基因仿佛那几段共生关系的遗魂。它们并不只是无所事事地存在于柑橘粉蚧的基因之间：其中一些会制造氨基酸，还有一些能参与制造肽聚糖大分子。这很奇怪，因为动物并不利用肽聚糖，这是细菌用来制造细胞壁、把细菌物质限制在“墙”内的。23然而，莫兰菌已经失去了合成肽聚糖的基因。为了“筑墙”，它必须依靠柑橘粉蚧从已经分手的共生体那儿借来的细菌基因。麦卡琴想知道，是否可以让柑橘粉蚧停供肽聚糖，从而破坏莫兰菌的稳定状态。没有了造墙的材料，莫兰菌翻墙而出，迎来爆发；同时，它会释放出自己能够制造，但特朗布莱菌无法制造的蛋白质。请记住，特朗布莱菌缺少一类生物应有的必需基因；或许，这是它应对此类情况的方法。“这是一个疯狂的猜测，”麦卡琴说，“看起来十分愚蠢，但也是我猜得最准的一次。”他谈这件事时透露着敬畏、困惑和略微的尴尬，好像他的发现异常到他都不敢相信自己。但是，这的确实实在在地发生了。数据讲出的故事或许很荒谬，但它们从不撒谎。它们告诉我们，柑橘粉蚧是至少六种不同物种的混搭，其中五种是细菌，有三种甚至已经不复存在。它通过前共生体的基因控制细菌、制造物质，完善它与现有共生体之间的关系。24并非所有的昆虫共生体都如此紧密地与宿主相结合。例如蚜虫，其体内除了一直都有布赫纳氏菌，还含有其他几种细菌。但这些“次等共生”关系就不那么忠诚了：可以在一些蚜虫种群十分常见，但在另一些种群中就很少见或不存在。一些蚜虫含有全部三种细菌，另一些则一种都没有。当南希·莫兰注意到这些模式时，她意识到，这些微生物提供给蚜虫的并不是必要的营养，否则它们的存在将稳定不变。相反，它们提供的应该只是一些蚜虫偶尔需要的服务。从许多方面来看，它们所做的事情，类似于人类基因组中影响我们患病风险的不同变异。例如，一些人的基因中含有一种突变，会导致红细胞从圆饼形突变成镰刀形。突变有成本，即同时遗传到两个突变基因会患上镰状细胞病，削弱体质；但也有好处，因为如果只遗传了其中一个突变基因，那么这个人对疟疾将产生非常好的抵抗力，因为部分镰刀形细胞更难被携带疟疾的寄生虫感染。疟疾在热带非洲十分常见，但那里同时有多达40%的人携带镰刀形细胞突变；而在疟疾罕见地区，镰刀形细胞突变也很罕见。突变的出现频率取决于其防御对象会带来多激烈的影响。莫兰推断，蚜虫的“次级共生”也遵循同样的原理。也许它们可以保护蚜虫免受天敌侵扰，但如果敌人很少，它们就不那么需要提供这种优势，数量也会随之降低。如果天敌很常见，那么这种共生带来的优势也不会少见。但是，到底谁是天敌呢？蚜虫有很多天敌：蜘蛛的诱捕，真菌的感染，瓢虫和草蛉的吞食。但可以说，它们面对的最大威胁来自拟寄生，即把幼虫和卵植入其他昆虫的“劫持犯”。这种奇怪的生存方式常见得惊人。每十种昆虫中就有一种拟寄生生物，包括驯化并携带病毒的茧蜂。有一种阿尔蚜茧蜂（Aphidiuservi），身体又细又黑。这种茧蜂以蚜虫为攻击对象，效果显著，所以经常被农民用来消灭作物上的蚜虫。花上不到20元人民币，大概就能在网上买到数百只茧蜂。不同的蚜虫，抵抗这些茧蜂的能力也各有不同。一些完全有抗性，另一些则总是中招。科学家曾经推测，这是蚜虫自身的基因差异所致。但莫兰想知道，这种差异是否涉及共生体。她招收了一名研究生克里·奥利弗（KerryOliver），一起实验这个想法。25此处说来话长。以共生来对抗寄生，这在当时还是人们闻所未闻的奇思妙想，甚至连莫兰都不相信：以如此出奇的想法为基础的实验，最终会取得成功。依靠显微镜、针和一双稳健的巧手，奥利弗从不同的蚜虫中提取了不同的共生体，并把它们分别注入一种特定的蚜虫之中，接着再把阿尔蚜茧蜂放入装着蚜虫的笼子里。不到一周时间，装有蚜虫的笼子里便布满了僵化的蚜虫尸体和新孵出的茧蜂，但有一组蚜虫却显示出了惊人的生命力。茧蜂也在它们体内注入了蜂卵，但后一组蚜虫携带的共生体以某种方式杀死了茧蜂幼虫。奥利弗切开这些蚜虫时，常常发现里面藏着一只死亡或濒死的茧蜂。换句话说，经证明，研究小组此前的疯狂想法是正确的：蚜虫携带的某种微生物成了它们抵抗茧蜂的保镖。他们把这种微生物命名为汉氏抗菌（Hamiltonelladefensa）③。26现在看来，防御性微生物的存在并不奇怪。很显然，保护寄主免受伤害也可以保障自身的成功生存，而且细菌大多非常擅长制造抗生素。但是汉氏抗菌自己不产抗生素。测序了汉氏抗菌的基因组后，研究人员才揭示了其防御力的真正成因：它有大约一半DNA都属于病毒。这是一种噬菌体，我们在之前章节中提到过的爱待在黏液中的细长腿病毒，就是一种噬菌体。它们通常在细菌内部拼命复制，然后再向外爆发，从而杀死细菌。但它们也可以选择较为被动的生存方式，即把DNA整合到某个细菌的基因组中，并通过细菌代代相传。这些噬菌体现在就藏在汉氏抗菌的内部。27这些病毒是汉氏抗菌的拳头，让细菌“保镖”能够抗击入侵者。奥利弗的研究表明，携带某种特定噬菌体的汉氏抗菌菌株，几乎能使蚜虫对茧蜂完全产生抗性。如果噬菌体消失，同样的细菌会变得一无是处，所有的蚜虫宿主几乎都会死于茧蜂的拟寄生。没有噬菌体的汉氏抗菌完全可能失去所有长处。噬菌体可以直接毒害茧蜂：它们产生大量毒素，攻击动物细胞，但似乎不会伤害到蚜虫本身；或者与汉氏抗菌分离，导致细菌自己的毒素溢出到茧蜂身上；抑或是和细菌产生的毒素一起作用。无论如何，很明显，一种昆虫、一种细菌和一种噬菌体已经形成了紧密的联盟，可以抵抗寄生的茧蜂对三者构成的共同威胁。这种联盟也十分多样。蚜虫防御茧蜂的能力各有不同，因为它们含有的汉氏抗菌菌株不同，更准确地说，是汉氏抗菌含有的噬菌体不同，从而对蚜虫的保护程度也有高低之别。正如镰刀形细胞突变带来的结果，这些微观的伙伴关系也有其代价。出于某些原因，在一定温度下，携带这些“保镖”的蚜虫，其寿命会变短，后代也会变少。如果茧蜂的数量很多，这样的成本是值得交换的，但如果代价太高，共生体也会离去。类似地，某种蚜虫主要以蚂蚁排泄的甜液体为食，所以它们不太可能携带汉氏抗菌，因为蚂蚁已经能够为它们提供针对茧蜂的防御。这就是为什么汉氏抗菌并非蚜虫的固定伴侣，而只在需要它们的时候出现。同样，噬菌体也不是汉氏抗菌的固定伴侣。在野外条件下，它们经常消失，其中的原因尚不清楚。这种动态的合作关系会通过自然选择调整到与周围的威胁程度相符的水平。但是，汉氏抗菌是如何进入蚜虫身体的呢？蚜虫若在年景尚好时与它分手，那如果之后的日子变得艰难，又如何与它复合呢？莫兰发现了一个可能的答案：性。雄性精子携带的汉氏抗菌，以及其他具有防御功能的共生体，可以通过交配传给雌性，为后代“接种”这些“抗体”。因此，通过与合适的配偶交配，雌性可以突然获取针对茧蜂的抵抗力。这让汉氏抗菌成了共生界的稀罕物，即可以传染“有益的性病”。28蚜虫通过性行为获取汉氏抗菌，但并没有把细菌的基因分股注入自己的基因组，而是直接选取了整套“原装”的细菌基因。这与HGT很相似，只不过这里的G代表基因组（genome），而非基因（gene）。与HGT一样，它能使动物很快地，甚至是立刻适应新挑战。与其依靠自己的基因组逐代积累突变，不如捡现成的已经适应环境的微生物来帮助自己。29与其慢慢培训现有的员工开展新工作，不如从别处挖来熟练的老手。只有招募到合适的新员工，有机体才有适应环境的新转机：细菌正好是这样的全面手。它们是代谢小能手，可以降解从铀到原油的任何物质。它们还是专业的药理学家，擅长制造化学物质杀死敌人。如果你想保护自己免遭另一种生物侵袭，或者想吃某种新食物，几乎肯定有一种拥有现成工具的微生物可以胜任这些任务。即使现在没有，也可能很快就会遇到：微生物能迅速复制，又很容易彼此交换基因。在演化竞赛中，它们全力冲刺。与它们相比，我们简直像是在爬行。但我们可以通过与微生物建立合作伙伴关系，稍微赶上它们快到炫目的步伐。换言之，细菌能帮助我们活出一点“菌样”。所以，荒漠林鼠吞下能解毒的微生物后，便可以吃下原本有毒的石炭酸灌木叶；日本金龟子吞下土壤中能够分解杀虫剂的微生物后，立即会对农民喷洒的农药产生免疫；蚜虫也总是采取这样的策略，除了汉氏抗菌，它们还有至少8种不同的次级共生体：一种抵抗对它们致命的真菌，一种帮助它们忍受热浪，一种允许蚜虫吃下特殊的植物（比如苜蓿），一种让它们从红色变为绿色。这些能力对蚜虫来说很重要。获取新的共生体，往往与进入新的气候环境或转向新的食物来源同时发生。30这些变化从根本上而论都符合达尔文主义。这一点值得一再提及：用快速、即时的演化，驳斥缓慢渐进的、人们通常认为的“达尔文式”的演化，是完全错误的。因为这些快速发生的变化仍由某种“渐进主义”主导。林鼠可以通过获取正确的细菌来抵抗石炭酸的毒性，但是这些菌株必须自然而然地演化出消解毒素的能力。从细菌的角度看，演化一如往常地逐渐发生；而从宿主的角度看，一切都发生在一瞬间。这是共生的力量：它允许微生物中逐步发展出来的突变，在很短时间内给予宿主同样的突变。我们可以让细菌替我们完成费时耗力的演化工作，然后通过与它们建立联系，快速地改变自己。如果与细菌的联盟对我们彼此都有益，那么这种形式可以以惊人的速度传播开去。一只果蝇嗡嗡地飞过北美森林，一路寻找着美食的踪迹：一种从枯叶覆盖的土地中萌发出来的蘑菇。果蝇落到蘑菇上，以它为食，并产下卵。在这一过程中，果蝇无意间在蘑菇上“种”上了一种寄生线虫，霍氏线虫（Howardula）④。它们在蘑菇中繁殖，然后钻出来，找到蘑菇表面的果蝇幼虫。果蝇成为成虫飞走后，也将载着这些线虫散播到更多的蘑菇上。约翰·哈尼克（JohnJaenike）从20世纪80年代开始研究霍氏线虫。他发现，线虫对果蝇造成了严重的伤害，导致果蝇早早死去，雄性很难找到伴侣，雌性则完全丧失性功能。它们沦落成了线虫的“交通工具”。但是自21世纪以来，事情却发生了变化，哈尼克开始发现被寄生的雌性仍带着一肚子卵。哈尼克十分着迷于沃尔巴克氏体，因为这种超级微生物也感染了他研究的果蝇，所以他自然很想知道，是否是这种微生物帮助宿主防御了寄生虫。他猜对了一半：果蝇确实受共生体保护，但——仅此一次！——沃尔巴克氏体并没有参与这个故事。这些果蝇的保护者，是一种名为螺原体（Spiroplasma）的螺丝锥型微生物。果蝇、线虫和螺原体的故事非常引人入胜，这并不是因为它的主题或角色，而是因为哈尼克亲眼见证了发生过程。他去博物馆分析了20世纪80年代收集的果蝇标本，却找不到螺原体的痕迹。但在年，无论是在北美东部的任何地方，他都能在50%至80%的果蝇体内看到分布着这种细菌。该细菌正在向西进军。截至年，它们已经越过落基山脉。哈尼克分析道：“它应该会在十年内到达太平洋沿岸。”31尽管最近螺原体扩散迅猛，但它并不是果蝇的新盟友。哈尼克估计，早在几千年前它就已经进驻果蝇体内，但分布比例一直保持在极低水平。这就是为什么他在80年代的标本中找不到螺原体的痕迹。直到最近，寄生的霍氏线虫从欧洲传播到北美，螺原体才随之变得普遍。寄生线虫到达后，螺原体便像野火一般传播开去，搭载着果蝇肆虐地穿越森林，还让这些宿主失去了生育力。果蝇需要一条对策，而螺原体正好进入了它们的视野。它恢复了宿主的繁殖能力，并让后者在竞争中胜过没有螺原体的同类。因为果蝇也可以把这些小救星传递给后代，所以携带螺原体的比例会一代又一代地不断增长。哈尼克恰好目睹了这一传播过程。“这让我怀疑我的头脑，”他说，“这应该十分罕见啊！”但是，他的同事还偶然发现了一些理应更罕见的情况。另一种名为立克次体的细菌，短短6年内就席卷了美国的烟粉虱，让这种害虫长得更结实，繁殖能力更强。32我们通常只看到了这些事情的结果：看到生活在最黑暗海底的蠕虫、蛤蜊和其他动物，看到徜徉在大草原上的大群食草哺乳动物，以及主要以吸食植物汁液为生的、不计其数的昆虫。这些都是微生物作用的结果，让动物得以在各自的生态位上繁衍生息。但是这些联盟建立得足够频繁，只要选择在正确的时间去到正确的地方，那么科学家们的确能够偶尔亲眼看见它们的起源和成形。33我们周围的世界储存着数量巨大的潜在的微生物伙伴。每一口食物都可以带来新的微生物，帮助我们消化之前无法分解的部分，消除曾经不可食用之物中的毒素，或杀死从前抑制我们人类数量的寄生虫。每个新的合作伙伴都可能帮助它的宿主多吃一种东西，多行一点远路，多活一些岁月。大多数动物没法有意地去利用帮助自己适应环境的这些开放资源。果蝇并不是主动找螺原体来帮忙解决寄生虫问题的；林鼠并不是主动找来可以解毒石炭酸的微生物，从而拓宽自己的食谱的。遇见合适的伙伴纯凭运气，但人类并不受此限制。我们能够创新，善于计划，专注于解决问题。比起其他动物，我们的巨大优势在于知道微生物的存在！我们设计出可以观察到它们的仪器，我们也可以专门培育它们，以及拥有相应的工具去解释其存在规律、摸清我们之间共生关系的实质。我们因此获得能力，可以主动操纵这些伙伴关系。我们可以用全新的健康微生物替代衰败的菌群，进而提高自身的健康水平。我们可以创造新的共生关系，以此抗击疾病。我们也可以有针对性地打破那些威胁人类生命的古老联盟。书虫子

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